Охота на глухарином току — одна из любимейших и популярных русских охот. В особенности она была развита в недавнем прошлом, когда глухарей было много даже в средней полосе. И, тем не менее, мы до сих пор точно не знаем, в чем же причина внезапной глухоты токующей птицы — явления, на котором в сущности и основана эта охота.
В конце XVIII века зоолог Компаретти в большой и подробной работе впервые описал у глухаря валикообразную железу в наружном слуховом проходе. При легком нажатии железа выделяла беловатый секрет, названный исследователем «ушным салом». Тидеман (1810) в своем подробном руководстве также упоминает об ушной железе птиц, ссылаясь на Компаретти, но новых материалов не приводит. Позднее обе работы были забыты и последующие поколения ученых считали причиной токовой глухоты глухарей именно эту железу, ошибочно принимая ее за мускульную или соединительнотканную складку. Считалось, что птица глохнет в результате перекрывания наружного слухового прохода специальным валиком, «пороговой складкой».
Вурм (1885) высказал идею, что складка замыкает проход под давлением углового отростка нижней челюсти. При этом он полагал, что угловой отросток при открывании клюва давит на мускул, открывающий клюв (депрессор), и тот уже поднимает складку.
В одновременно опубликованной работе Граффа (1885) этот механизм представлен более упрощенно: складка закрывает проход наружного уха «сама по себе», без участия углового отростка нижней челюсти.
Попытка связать токовую глухоту глухаря с сильным развитием углового отростка оказалась явно неудачной. Угловой отросток развит не только у глухаря, но и у других птиц, например у фламинго. Да и относительная длина отростка здесь не намного больше, чем у некоторых остальных куриных. Позднее были попытки модернизировать эту идею. Предлагалось в частности, следующее объяснение: угловой отросток нижней челюсти не сам замыкает слуховой проход, но зажимает кровеносные сосуды, в результате чего складка «набухает» и закупоривает ухо. Однако вскоре появилось несколько работ, опровергающих подобный вариант. Больше того, Ольт (1907), Эрлих (1907). Фрейнд (1926). Боровичка (1927) показали, что о перекрытии
ушного прохода не может быть и речи. С большой осторожностью следует говорить лишь о небольшом сужении его, да и то совсем по другой причине, чем это думали Вурм и Графф. Сужение происходит при одновременном сокращении двух мышц: одной (кукуллярис), натягивающей кожу шеи и боков головы, и другой (депрессор), опускающей нижнюю челюсть и открывающей клюв (рис. 1).
Рис. 1. Череп глухаря.
а — мышца, поднимающая кожу боков головы и шеи (куккулярис);
в — мышца, открывающая клюв (депрессор): круглое пятно — наружное слуховое отверстие в анфас;
с — угловой отросток нижней челюсти;
В этом отношении особенно интересны работы Ольта. Ольт заливал уши различных птиц расплавленным металлом при открытом и закрытом клюве и затем взвешивал отливки. Разница в весах позволяла ему судить об изменении объема наружного слухового прохода при открывании клюва. Оказалось, что у глухаря объем прохода уменьшается всего на 12 процентов, тогда как у утки — на 33 процента. У некоторых птиц уменьшения вообще не происходит. Хотя работа Ольта нанесла серьезный удар теории пороговой складки, некоторые зоологи продолжали ее придерживаться. Так, Польмин (1921) пытался доказать, что глухарь глохнет в результате эрекции слухового прохода и складки.
В 1890 году появляется работа Швальбе, вслед за ней Терега (1906), где приводятся самые подробные описания железы в наружном слуховом проходе глухаря. Итак, складка оказалась железой. Об этом писал еще Компаретти. и зоологам потребовалось полтораста лет, чтобы убедиться, что он прав. С появлением этих исследований теория «пороговой складки», казалось, неминуемо должна погибнуть. Но этого не произошло, даже напротив. Она уверенно перекочевывает из учебника в учебник, из одного популярного журнала в другой, экологи ее принимают, среди широких кругов любителей и охотников она считается неопровержимой. Малоизвестные работы Компаретти, Швальбе, Терега никто не вспоминает. Морфологи перестают интересоваться и токовой глухотой глухаря и ее причинами. Фрей (1952/53), давший нам прекрасную сводку по птичьему уху. оставляет вопрос открытым, но категорически высказывается против самой идеи перекрывания слухового прохода. У Фрея появляется интересная мысль: не кроется ли причина токовой глухоты в среднем ухе? Среднее ухо птиц в грубой схеме имеет следующее строение (рис. 2). Это обширная полость, ограниченная спереди барабанной перепонкой, отделяющей среднее ухо от наружного слухового прохода, сзади — стенкой мозговой капсули с двумя отверстиями, овальным и круглым. В ее образовании участвуют чешуйчатая, основная, боковая ушная и квадратная кости. Некоторые стенки полости среднего уха не подложены костями, кроме того, квадратная кость подвижна. Поэтому закрывание и открывание клюва может влиять на объем полости среднего уха.
Костнохрящевой слуховой столбик (колумелля) одним концом приращен к барабанной перепонке, другим упирается в овальное окно. Звук вызывает колебания барабанной перепонки, которые через слуховой столбик и овальное окно передаются на внутреннее ухо. Столбик и барабанная перепонка поддерживаются связками, их несколько. Одна из них — Пратнерова связка — соединяет столбик с квадратной костью. Для птиц характерно явление стрептостилии, т.е. подвижного посредством сустава соединения квадратной кости с черепом. С квадратной костью связаны и столбик и барабанная перепонка специальными связками. При открывании клюва квадратная кость смещается вперед и это отражается на натяжении барабанной перепонки и положении слухового столбика.
Шварцкопф (1952) показал, что только одно изменение натяжения барабанной перепонки при движении челюстей вызывает у голубя падение слуха на 10 проц. Это позволяет думать, что явление частичной глухоты при пении или во время питания у птиц распространено гораздо более широко, чем обычно думают. Вспомним токующих тетеревов, слабо реагирующих даже на звук выстрела. В полевой работе с этим сталкиваешься постоянно. Зяблик-самец залетел на гнездовую территорию соседа и запел. Если его песня совпадает по времени с песней хозяина участка, он остается «безнаказанным», хозяин на него не бросается и не прогоняет. Но стоит пришельцу запеть в момент, когда хозяин молчит, хозяин летит к нему и прогоняет за пределы территории. Впечатление такое, что во время песни птичка не слышала «чужака». Автору приходилось держать дома птиц, потерявших зрение на один глаз. Они часто и охотно пели как нормальные птицы. К одноглазому певцу с «слепой» стороны можно было не только шумно подходить, но и громко разговаривать — птичка не реагировала. Но это только тот момент, когда она пела сама.
Рис. 2. Среднее и наружное ухо глухаря в продольном разрезе:
а — Пратнерова связка;
б — слуховой столбик;
д — наружный слуховой проход;
к — круглое отверстие;
с — барабанная перепонка;
о — овальное отверстие, штрихом обозначена ушная железа.
Невольно вспоминаешь широко распространенные в прошлом и даже проникшие в художественную литературу (Чехов) рассказы о том, что поющих соловьев при известном навыке можно ловить руками, так близко они подпускают человека в темные весенние ночи.
Совсем недавно выяснено (Бекеши, 1936), в среднем ухе млекопитающих имеется механизм разобщения слуховых косточек с овальным отверстием. При этом животное, понятно, ничего не слышит, так как колебания воздуха в наружном ухе не передаются на внутреннее. Оказалось, что в известных ситуациях такой механизм включается довольно часто.
Мы имеем все основания предположить что у птиц и в особенности у глухаря может иметь место нечто подобное. Известно, что клюв глухаря во время токовой глухоты открыт очень широко, в результате среднее ухо деформируется. Экспериментально доказано, что это вызывает потерю слуха. У токующего глухаря потеря слуха усугубляется большим половым возбуждением, отвлекающим «внимание» птицы. Может быть и даже наверное здесь имеют место многие причины, мы об этом еще слишком мало знаем. И об одном только скажем с уверенностью причину токовой глухоты глухаря следует искать в среднем ухе.
В.Ильичев
Журнал «Охота и охотничье хозяйство», №4, 1961.